สล็อตเว็บตรงไม่ผ่านเอเย่นต์ไม่มีขั้นต่ำสัดส่วนที่เป็นธรรมชาติ

อัตราส่วนเรดฟิลด์

 ความสล็อตเว็บตรงไม่ผ่านเอเย่นต์ไม่มีขั้นต่ำสม่ำเสมอของอัตราส่วนของธาตุในมหาสมุทรและอายุขัยของพวกมัน ตอกย้ำความเข้าใจของเราเกี่ยวกับชีวธรณีเคมีทางทะเล

แค่ล่องลอยไป: แพลงก์ตอนพืชกำลังเบ่งบาน เครดิต: N.WU/MINDEN PICTURES

การสังเกตเชิงประจักษ์ที่น่าสนใจทางชีววิทยาคือความสัมพันธ์ระหว่างองค์ประกอบพื้นฐานของสิ่งมีชีวิตและระบบนิเวศ สิ่งมีชีวิตทั้งหมดประกอบด้วยองค์ประกอบหลัก 6 ประการ ได้แก่ ไฮโดรเจน คาร์บอน ไนโตรเจน ออกซิเจน ฟอสฟอรัส และกำมะถัน แต่สัดส่วนของส่วนผสมพื้นฐานเหล่านี้จะแตกต่างกันไปตามสิ่งมีชีวิต และการแปรผันดังกล่าวสามารถนำไปสู่คุณสมบัติที่น่าสนใจภายในระบบนิเวศ

ตัวอย่างเช่น ในมหาสมุทร สิ่งมีชีวิตต่อหน่วยพื้นที่ส่วนใหญ่ประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กที่ลอยได้ (แพลงก์ตอน) ที่อุดมไปด้วยไนโตรเจน สิ่งมีชีวิตเหล่านี้มีลักษณะการทำงานที่คล้ายคลึงกันของสารเมตาโบไลต์ ซึ่งมักจะห่อหุ้มอยู่ในเปลือกที่เกิดจากส่วนผสมที่หาได้ง่ายที่สุด แพลงตอนส่วนใหญ่บริโภคโดยแพลงตอนอื่นที่มีองค์ประกอบทางเคมีคล้ายคลึงกัน ผลที่ได้คือโดยเฉลี่ยแล้ว อัตราส่วนไนโตรเจน:ฟอสฟอรัส (N:P) ของแพลงตอนในมหาสมุทรมีความคล้ายคลึงกันอย่างมากทั่วโลก โดยเฉลี่ยประมาณ 16:1 โดยอะตอม เมื่อสิ่งมีชีวิตเหล่านี้หรือส่วนต่างๆ ของร่างกายจมลงไปในมหาสมุทร ร่างกายที่อุดมด้วยพลังงานของพวกมันจะถูกใช้โดยแบคทีเรีย ซึ่งในสภาวะแอโรบิก ออกซิไดซ์สารอินทรีย์เพื่อสร้างสารอาหารอนินทรีย์ที่ละลายในน้ำ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง CO2, NO3− และ PO43−

ในปีพ.ศ. 2477 อัลเฟรด เรดฟิลด์เขียนบทความคลาสสิกซึ่งตอนนี้เขาเสนอว่าอัตราส่วน N:P ของแพลงก์ตอน (16:1) ทำให้มหาสมุทรมีอัตราส่วนของ NO3 และ PO43 ที่ละลายน้ำใกล้เคียงกันอย่างน่าทึ่ง สมมติฐานนี้ชี้ให้เห็นว่าหากไม่มีสิ่งมีชีวิต องค์ประกอบทางเคมีของมหาสมุทรจะแตกต่างกันอย่างเห็นได้ชัด แนวคิดเรื่องอัตราส่วนเรดฟิลด์เป็นพื้นฐานในการทำความเข้าใจเกี่ยวกับชีวธรณีเคมีของมหาสมุทรนับตั้งแต่นั้นมา

ปัญหาพื้นฐานเกี่ยวกับอัตราส่วน 

Redfield คือมันเป็นเชิงประจักษ์ อัตราส่วนนี้ได้มาจากการวัดองค์ประกอบองค์ประกอบของแพลงก์ตอน และปริมาณ NO3 และ PO43- ของน้ำทะเลจากสถานีสองสามแห่งในมหาสมุทรแอตแลนติก แต่ต่อมาได้รับการสนับสนุนจากการวัดอิสระหลายร้อยรายการ ยังไม่ทราบสาเหตุที่แน่ชัดว่าทำไมอัตราส่วน N:P เฉลี่ยของแพลงก์ตอนควรเป็น 16:1 ทำไมไม่ 6:1? หรือ 60:1? หากพิจารณาถึงองค์ประกอบองค์ประกอบของแพลงก์ตอนพืชแต่ละสายพันธุ์ที่ปลูกภายใต้ข้อจำกัดของไนโตรเจนหรือฟอสฟอรัส อัตราส่วน N:P อาจแตกต่างกันตั้งแต่ประมาณ 6:1 ถึง 60:1 เรดฟิลด์เข้าใจปัญหานี้ แต่ไม่ได้พยายามอธิบาย ยกเว้นให้สังเกตว่าอัตราส่วน N:P ของสารอาหารอนินทรีย์ภายในมหาสมุทรเป็นค่าเฉลี่ย และคาดว่าจะมีความแปรปรวนเล็กน้อยรอบๆ ค่าเฉลี่ย แม้จะมีรายงานหลายฉบับว่าองค์ประกอบพื้นฐานของสิ่งมีชีวิตในภูมิภาคหนึ่งของมหาสมุทรไม่สอดคล้องกับอัตราส่วนของเรดฟิลด์ หรือองค์ประกอบองค์ประกอบของแพลงก์ตอนพืชในทะเลที่ปลูกในวัฒนธรรมไม่ใช่ 16:1 แนวคิดพื้นฐานของเรดฟิลด์ยังคงใช้ได้ ไม่สามารถหาเหตุผลเข้าข้างตนเองได้ด้วยข้อโต้แย้งแบบลดทอน หรือหักล้างด้วยการสังเกตจากข้อเท็จจริง ข้อเท็จจริงที่ว่าอัตราส่วน NO3−:PO43− ภายในแอ่งมหาสมุทรหลักทั้งหมดมีความคล้ายคลึงกันอย่างน่าทึ่งกับอัตราส่วน N:P ของแพลงก์ตอน เนื่องมาจากเวลาที่อยู่อาศัยของธาตุทั้งสองนี้ในมหาสมุทร (ประมาณ 104 ปี) เทียบกับ เวลาหมุนเวียนของมหาสมุทร (ประมาณ 103 ปี) เนื่องจากเวลาที่อยู่อาศัยเกินเวลาในการผสมตามลำดับความสำคัญ จึงไม่น่าแปลกใจที่อัตราส่วน NO3−:PO43− ในมหาสมุทรจะคงที่อย่างน่าทึ่ง องค์ประกอบองค์ประกอบเฉพาะที่เป็นอัตราส่วนของเรดฟิลด์เป็นคุณสมบัติ ‘ฉุกเฉิน’ อย่างแท้จริง ซึ่งสะท้อนถึงการทำงานร่วมกันของกระบวนการต่างๆ รวมถึงการได้มาซึ่งองค์ประกอบโดยแพลงก์ตอน การก่อตัวของมวลชีวภาพใหม่ และการสร้างแร่ธาตุต่อสารชีวมวลโดยแบคทีเรียภายในมหาสมุทร รวมถึงการสูญเสียสารอาหารจากมหาสมุทรเนื่องจากการฝังตัวในตะกอน (เช่น ฟอสฟอรัสในอะพาไทต์) หรือการปล่อยก๊าซออกสู่ชั้นบรรยากาศ (เช่น การผลิตและการสูญเสีย N2 เนื่องจากการดีไนตริฟิเคชัน)

อัตราส่วนธาตุในมหาสมุทรสามารถเปลี่ยนแปลงได้หรือไม่? โดยหลักการแล้ว คำตอบคือ “ใช่” แต่เฉพาะในช่วงเวลาที่เทียบได้กับเวลาที่อยู่อาศัยของสารอาหารเท่านั้น แต่ทำไมพวกเขาควรเปลี่ยน? พวกมันสามารถเปลี่ยนแปลงได้เมื่อความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตในมหาสมุทรเปลี่ยนแปลงไปตามสภาพอากาศหรือกลไกการคัดเลือกเชิงวิวัฒนาการอื่นๆ หรือหากแบคทีเรียที่รับผิดชอบในการปรับแร่ธาตุของอินทรียวัตถุในมหาสมุทรเปลี่ยนความชอบในการคัดเลือกธาตุ ทะเลสาบได้รับกระบวนการที่คล้ายคลึงกันในมหาสมุทร แต่องค์ประกอบของพวกมันนั้นแปรผันมากกว่า ยิ่งทะเลสาบมีขนาดใหญ่ องค์ประกอบของธาตุก็จะยิ่งน้อยลงเท่านั้นที่ได้รับอิทธิพลจากระบบนิเวศบนบกโดยรอบ และมีแนวโน้มที่จะติดตามแพลงก์ตอนภายในทะเลสาบมากขึ้นสล็อตเว็บตรงไม่ผ่านเอเย่นต์ไม่มีขั้นต่ำ